ovogenesis

la formación de células sexuales femeninas, llamadas óvulos, que tiene lugar en los ovarios de los animales superiores. Tal como sucede con la espermatogénesis, la ovogénesis se lleva a cabo por medio de la mitosis y la meiosis, partiendo de células germinales diploides. Tras dos divisiones sucesivas, meiosis I y meiosis II, se producen cuatro células con caracteres hereditarios recombinados y la mitad de la carga genética (haploides). La ovogénesis y la espermatogénesis es un proceso de formación de gametas, que en conjunto se denominagametogénesis. 
OVOGENESIS PRENATAL
En la etapa de formación embrionaria femenina, las células germinales se reproducen por mitosis sucesivas. Al llegar a las gónadas (ovarios) las células germinales continúan dividiéndose por mitosis donde se producen millares de ovogonias, que son células madres del ovario con toda la dotación genética de la especie (diploides). Las ovogonias dan origen por división mitótica aovocitos primarios, también diploides. Los ovocitos primarios se rodean de células foliculares y epiteliales planas, formando el folículo primordial.Alrededor del séptimo mes de gestación, los ovocitos primarios comienzan a dividirse por meiosis I, pero al llegar al diploteno de la profase I, se detiene la división meiótica. Este prolongado lapso de inactividad, llamado dictiotena, culmina cuando se alcanza la pubertad, momento en que se reinicia el proceso de ovogénesis por acción hormonal. Se supone que las células foliculares segregan una sustancia que frena el proceso de maduración del ovocito primario. 
OVOGENESIS POSNATAL
Las niñas nacen con folículos primarios que encierran a todos los ovocitos primarios en dictiotena, hasta que llega la madurez sexual. En ese momento empiezan a madurar los folículos y los ovocitos primarios aumentan de tamaño. Un poco antes de que la mujer ovule, concluye la meiosis I y se genera un ovocito secundario haploide y el primer cuerpo polar. Cabe señalar que esta división no es proporcional en cuanto a volumen, ya el cuerpo polar, que más tarde se atrofia, es muy pequeño respecto del ovocito secundario, que obtiene casi todo su citoplasma. En la medida que exista fecundación, el ovocito secundario reanuda la meiosis II hasta el final, formándose un ovocito haploide maduro y un segundo y pequeño cuerpo polar que más tarde involuciona. Si no se produce la fecundación, el ovocito secundario es eliminado durante la menstruación. Cerca de dos millones de ovocitos primarios se forman en los ovarios durante la etapa embrionaria, aunque esa cantidad se reduce aproximadamente a 400000 al nacimiento. Al llegar la pubertad, la gran mayoría se atrofia, puesto que solo 400-500 ovocitos primarios diploides se transformarán en ovocitos secundarios haploides a lo largo de toda la vida reproductiva. Con la ovulación de cada ciclo sexual de 28 días, el ovocito secundario pasa del ovario a la trompa de Falopio, madurando de a uno por vez. Las hormonas segregadas por la hipófisis (gonadotrofinas) ejercen su acción sobre los ovarios. La hormona folículo estimulante (FSH) estimula al ovocito primario para que se convierta en secundario, mientras que la hormona luteneizante (LH) provoca la ovulación. 

FOLICULOGÉNESIS

Microfotografías de un corte de ovario

Los folículos ováricos son estructuras formados por un conglomerado de células granulosas que encierran a cada ovocito en el interior del ovario. Dentro de los folículos tiene lugar la ovogénesis. La foliculogénesis es la formación y maduración de los folículos ováricos, a partir del folículo primordial hasta períodos intermedios o finales. De acuerdo a la etapa de desarrollo, se distinguen distintos tipos de folículos.
-Folículos primordiales: se forman en la vida embrionaria y contiene una capa de células planas epiteliales y foliculares. Rodea al ovocito primario que está en dictiotena.
-Folículos primarios: están constituidos por células de forma cúbica que encierran ovocitos primarios, también en dictiotena, pero que han aumentadote tamaño.
-Folículos secundarios: tienen un diámetro cercano a 300 micras. Poseen varias capas de células granulosas que encierran a un ovocito secundario de 90-100 micras.
-Folículos terciarios o de De Graaf: tienen un diámetro promedio de 20 mm. Están constituidos por varias capas de células granulosas que se van ahuecando, formando un antro que se llena de líquido a medida que se acerca a la superficie del ovario. El folículo terciario contiene a un ovocito secundario latente en la profase de la mitosis I (dictiotena) que se prepara para ser expulsado hacia la trompa de Falopio. Se calcula que se necesitan casi tres meses para que se genere un folículo de De Graaf a partir de un folículo primordial.
                            Esquema del desarrollo de los folículos ováricos

La meiosis en la ovogénesis

La ovogenesis es el crecimiento, maduracion, transformacion y liberacion de los gametos en la pubertad. La diferenciación del óvulo hace que este desarrolle un citoplasma bastante complejo. El gameto femenino provee al futuro embrión, además de un núcleo haploide, reservas de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metabólicos. Algunas especies producen miles o millones de óvulos a lo largo de su ciclo de vida (como los erizos de mar y las ranas), mientras que otras solamente producen unos cuantos (mamíferos). En las primeras, existen células madre llamadas ovogonias que perduran durante toda la vida del organismo, replicándose y autorrenovándose. En las especies con un limitado número de gametos, la ovogonia se divide durante los estados embrionarios tempranos para generar toda la dotación de óvulos de la hembra. Por ejemplo, en los seres humanos se llega a tener aproximadamente 7 millones de ovogonias hacia el séptimo mes de gestación, tiempo a partir del cual este número disminuye drásticamente. Las ovogonias que sobreviven este proceso se convierten en ovocitos primarios y entran en una fase de meiosis. Estos atraviesan la profase I hasta la fase diploteno y entran en un estadio llamado dictioteno y su desarrollo se detiene por la acción de el factor de inhibición de la meiosis. Solamente hasta que la hembra madure sexualmente se continuará la meiosis, por lo que algunos ovocitos primarios son mantenidos en el dictioteno durante más de 50 años. Aproximadamente 400 de los ovocitos primarios originales maduran en el tiempo de vida de una mujer normal. de 24 a 48 horas antes de la ovulación se da un pico de la hormona luteinizante que da inicio a la meiosis II y esta se vuelve a detener en el segundo arresto meiótico (metafase II) 3 horas antes de que se de la ovulación por el factor p37mos y no se reanudara hasta que un espermatozoide fecunde al ovulo. Durante la telofase, cuando los ovocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las células descendientes prácticamente no contiene citoplasma, mientras que la otra descendiente, tiene casi la totalidad de los constituyentes celulares. Esta primera célula se conoce como cuerpo polar y la otra como ovocito. Al entrar a la meiosis II dicho ovocito secundario, nuevamente tiene lugar una repartición del citoplasma desigual en la que la célula que recibe un poco más que un núcleo haploide formará otro cuerpo polar y la que recibe la mayor parte de los componentes citoplasmáticos formará el óvulo femenino ya maduro.